在《囚徒困境之一》中我曾经指出：“一项制度如果不是以纳什均衡为基础的，要维持它就需要很大的成本，甚至是不可能实行的”。由于双方相互合作（抵赖）不是一个纳什均衡，因此即使双方都有合作的愿望并订立了攻守同盟，但由于此时某一方存在着实施机会主义行为的可能，在理性的算计面前最终还是会选择背叛，因此合作在一次博弈中是不稳定的。

但是在现实世界中合作而不是实施机会主义行为的例子却比比皆是：真菌从地下的石头中吸取养分，为海藻提供了住食，而海藻又反过来为真菌提供了光合作用；金蚁合欢树为一种蚂蚁提供了住食，而这种蚂蚁反过来又保护了该树；无花果树的花是黄蜂的食物，而黄蜂反过来又为无花果树传授花粉，将树种洒向四处；等等。由特里弗斯讨论过的清洁工鱼（cleanerfish）的奇怪的共生现象最为典型。已知有五十个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以采用机会主义的策略，等清洁工打扫完毕之后再把它吞掉。但事实上的情况是，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他合作行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工一样大小。

在上面所提到的例子中，每一个主体的行为都为其他主体提供了正的外部性，互为彼此生态位的一部分。因此，是什么力量导致了由“自私的基因”控制的每一个个体在长期博弈中的彼此合作，一直受到了博弈论、经济学、生物生态学以及行为科学等研究复杂系统的学科的学者们的广泛关注。

现代博弈论中研究的合作不是合作博弈论中研究的在假设主体之间相互合作的基础上可能的博弈结果，而是讨论合作是如何成为可能的。也就是说，现代博弈论中的合作是博弈演化过程中的目标而不是前提假设。

我们这里所说的“合作”是指，虽然博弈的任何一方都存在着采取机会主义战略即背离合作的可能性，但是他们仍然坚持采取合作这一非理性的战略。

由于在一次性博弈中，没有一个博弈的参与人会经得起利益的诱惑而放弃背叛，因此，合作的可理解性问题就转换为这样一个问题：作为自利的个体在重复博弈中为什么会倾向于合作？

汉密尔顿在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论文，是属于迄今为止最重要的文献之一。虽然在生态系统中，每一个个体都是“自私的基因”的载体，但是由于近亲之间共有大量相同的基因，因此为近亲中的其他个体牺牲自己的利益的利他行为就有了进化论的基础。

孩子的基因有一半与母亲相同，另一半与父亲相同。孙子的基因有四分之一与祖父母相同。同胞兄妹之间，平均各有一半相同的基因，侄表兄妹之间有八分之一一致。这意味着，从你的基因的立场来看，你的兄妹和儿女的生存、生育的重要性，等于你自己的生存、生育的二分之一。根据这一推理，选择是有利于把帮助给予亲属的物种的。如果其它诸如年龄、健康等条件都相同的话，个体帮助别人所耗费的代价低于亲属受益的数目乘以以血缘亲密的程度。英国的生物学家霍尔丹（J．B.S．Haldane）被问及是否愿意为兄弟牺牲自己的生命时，他回答：“不是为一个兄弟牺牲，但我可以为两个亲兄弟或者八个叔表兄弟牺牲”。这个原则以及它在解释群体中合作的重要意义而被正式承认了，这体现在1964年英国生物学家哈密顿（WilliamHamilton）的重要论文，他后来因此获得1993年克拉弗奖（CrafordPrize，因为这个领域没有诺贝尔奖）。另一位伟大的英国生物学家约翰·M·史密斯（John MaynardSmith）为亲缘选择（Kinselection）这一现象施命名礼。

根据亲缘选择理论，如果经过突变产生了一个支配某种利他行为的基因，则该基因能否成为种群基因库中的演化稳定基因并不取决于它能否给作为其载体的个体带来直接好处，而是决定于对基因自身是否有利。如果因这种利他行为而受益的个体是利他者的一个亲属，那么这个受益者体内含有同一利他基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大，因此这个利他行为基因就有可能在基因库中的频率有所增加，利他基因携带者对自己的亲属就会表现出利他或合作的行为，而对自己的远亲表现出较弱的利他行为。也就是说，个体间亲缘关系越近，他们彼此间的合作倾向和利他行为的表现就越强烈，个体之间的亲缘关系越远，其共同含有某一利他基因的频率越小，所以在非亲缘个体之间利他行为和合作行为就难以发展。

但是，生物界更多的合作行为却是在亲缘程度很低甚至是在不同的物种之间产生的，这些行为又是如何演化的呢？